SITOSKELETON

Sitoskeleton adalah jejaring serat yang mengorgansasi struktur dan aktivitas dalam sel

Pada masa awal mikroskopis elektron ahli biologi menduga bahwa organel-organel sel eukariot mengembang bebas dalam sitosol. Namun perbaikan mutu mikroskopi cahaya maupun mikroskopi elektron mengungkapkan keberadaan sitoskeleton (Cytoskeleton) jejaring serat yang membentang diseluruh sitoplasma. Sitoskeleton yang memainkan peran penting dalam pengorganisasian struktur dan aktivitas, tersusun atas tiga tipe struktur molekular, mikrotulus, mikrofilamen dan filamen intermediat ( Campbell, 2008:120)

Peran sitoskeleton: Penyokong, Molalitas dan Regulasi

Fungsi sitoskeleton yang paling gamblang adalah memberikan sokongan mekanis kepada sel dan mempertahankan bentuknya. Ini sangat penting bagi sel hewan, yang tidak memiliki dinding. Kekuatan dan kelenturan sitoskeleton yang luar biasa sebagai satu kesatuan disebabkan oleh arsitekturnya, seperti kubah goedasi, sitoskeleton menjadi stabil berkat keseimbangan antara gaya-gaya berlawanan yang dikeluarkan oleh unsur-unsurnya. Seperti halnya rangka hewan yang membantu menetapkan posisi bagian-bagian tubuh lain, sitoskeleton  menjadi tambatan bagi banyak organel dan bahkan bagi molekul-molekul enzim di sitosol akan tetapi sitoskeleton dapat diuraikan dengan cepat di salah satu bagian sel dan di rakit kembali di lokasi yang baru, sehingga bentuk sel berubah beberapa tipe motilitas (pergerakan) sel juga melibatkan sitoskeleton. Istilah motilitas sel mencakup perubahan lokasi sel maupun berbagai pergerakan yang lebih terbatas oleh bagian-bagian sel. Motalitas sel umumnya membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan protein motorik  (motor protein).banyak sekali  contoh motilitas sel semacam ini unsur-unsur sitoskeleton dan protein motorik bekerja sama dengan molekul memberan plasma sehingga keseluruhan sel dapat bergerak sepanjang serat diluar sel. Protein motorik menyebabkan peengkungan silia dan flagela dengan cara mencengkram mikrotubulus dengan organel-organel tersebut dan menyebabkan mikrotubulus-mikrotubulus tersebut saling menggelincir melewati satu sama lain mekanisme serupa yang melibatkan mikrofilamen menyebabkan sel-sel otot berkontraksi. Di dalam sel, vesikel dan organel lain seringkali bergerak menuju tujuannya disepanjang ‘rel tunggal’ yang disebabkan oleh sitoskeleton. Sebagai contoh inilah caranya vesikel yang mengandung molekul neurotransmiter bermigrasi keujung akson, penjuuran panjang sel saraf yang melepaskan molekul- molekul ini sebagai sinyal kimiawi ke sel-sel saraf yang berdekatan vesikel yang bertunas dan lepas dari RE dan bergerak ke golgi disepanjang jalur sitoskeleton. Sitoskeleton juga memanipluasi memberan plasma sedemikian rupa sehingga membentuk vakoula makanan atau vesikel fogositik lain. Contoh lain dari pergerakan selular yang disebabkan oleh sitoskeleton adalah aliran sitopasma yang mengedarkan materi dalam banyak sel tumbuhan berukuran besar. (Cambpell, 2008: 120-121)

Sitoskeleton juga terlibat dalam regulasi aktivitas biokimia dalam sel sebagai respon terhadap rangsangan mekanis. Gaya yang dikeluarkan oleh molekul ekstraseluler melalui protein permukaan sel tampaknya diteruskan kedalam sel oleh unsur-unsur sitoskeleton, dan gaya tersebut bahkan mungkin mencapai nukleus. (Campbell, 2008:121)

komponen penyusun sitoskeleton

Sitoskeleton berfungsi memberi bentuk kepada sel, mengatur dan menimbulkan gerakan sitoplasma yang beruntun, dan berkaitan dalam membentuk jejaring kerja yang membantu reaksi-reaksi enzimatik.

Berdasarkan struktur dan garis tengahnya sitoskeleton dikelompokan menjadi 3 kelompok yaitu flamen intermediate (diameter 8-10nm), mikrotubul (diameter 24 nm), mkrofilamen (diameter 60), ketiganya merupakan protein dinamis yang selalu terkait dan terurai.

Sitoskeleton berperan dalam pergerakan sel (motilitas sel). motilitas mencakup perubahan tempat sel maupun pergerakan sel lebih terbatas, sitoskeleton berinteraksi dengan protein disebut motor protein. Motor protein bergoyang silia dan flagela dan sel otot berkontaksi.

Molekul motor juga melekat pada reseptor dan organel-organel seperti vesikula sehingga membuat organel bisa “Berjalan” disepanjang mikrotubul, misalnya vesikula (mengandung neurtrasmiter berpindah ke ujung akson, pemanjang sel saraf yang melepas molekultransmiter sebagai sinyal kimia ke sel saraf berikutnya. (Kurniati, 2014:107)

            Struktur dan fungsi sitoskeleton

Sifat	Mikrotubulus (poilimer tubulin)	Mikrfilamen (Filamen aktin)	Filamen intermediat
Strukur	tabung berongga dinding terdiri dari 12 kolom molekul tubulin	dua untai aktin yang tersusun masing-masing merupakan polimer sub unit aktin	Protein fibrosa (berserat) yang sangat mengumpar menjadi tebal yang lebih tebal
Diamter	25 nm dengan lumen 15 nm	7 nm	8-12 nm
Sub unit protein	Tubulin diameter yang terdiri dari α-tubulin dan β-tubulin	Aktin	Salah satu dari beberapa protein yang berbeda dari famili keratin, bergantung pada tipe sel
Fungsi utama	Mempertahankan bentuk sel (penopang penahan-kompresi) motiitas sel (seperti pada silia atau flagela) Pengertian kromosom dalam pembeahan sel pergerakan organel	Mepertahankan bentuk sel (unsur perlahan-tegangan) perubahan bentuk sel, kontraksi otot airan sitopasmik motilitas sel (seperti pada  pseudopodia) Pembelahan sel (pembentukan lekukan penyibakan)	Mempertahankan bentuk sel (unsur penahan tegangan) Tambatan nukleus dan organel lain tertentu Pembentukan lamina nukleus

                (Campbell, 2008:122)S

Komponen-komponen sitokeleton

Komponen sitoskeleton yaitu terdiri dari mikrotubulus yang merupakan serta paling tebal diantara ketiga tipe serat, mikrofilamen (disebut juga filamen aktin) adalah serat yang paling tipis sedangkan filamen intermediat adalah serat dengan diameter pada kisaran menengah. (Champebell, 2008: 121)

A.    Mikrotubulus

Semua sel eukariot memiliki mikrotubulus ( mikrotubule), batang-batang berongga dengan damtere sekitar 25 nm dan panjang antara 200 nm sampai 25 µm. dinding tabung berongga tersebut tersusun dari protein globular yang disebut tubulin. Setiap protein tubulin merupakan dimer, molekul yang tersusun atas dua subunit. suatu dimer tubulin terdiri dari dua polipeptida yang agak berbeda. (Champbell, 2008:121)

Mikrotubul tubuh dari sentrosom. Sentrosom sel hewan terdapat sepanjang sentrol, masing-masing tersusun kedalam suatu cincin. Apabila sel membelah sentriol bereplikasi. Mikrotubul sitoplasma berfungsi membantu gerakan sel pada silia dan flagela dan membantu bidang pembelahan dalam pembentukan sel (Kurniati,2014:108)

Silia biasanya muncul dalam jumlah banyak dipermukaan sel. Diamter 0,25 µm dan panjang 2-20 µm. misalnya ditemukan dilapsan batang tenggorokan yang bersilia menggerakan lendir untuk menangkap kotoran. Jumlah flagela biasanya terbatas satu atau beberapa untuk setiap sel. Flagela berdiamter sama tetapi lebih panjang ukurannya 10-200 µm. flagela dan silia berbeda dalam pola kibasannya. Flegela berombak, menghasilkan gaya searah dengan sumbu flagela. Silia seperti dayung, tegak lurus searah sumbu silia (Kurniati, 2014:109)

Silia dan flagela memiliki suatu inti yang terdiri dari mikrotubul diselimuti oleh suatu memberan yang memanjang. Sembilan doublet mkrotubul ditengah cincin terdapat dua mikrotubul tunggal. Susunan ini sebagai pola “9 + 2” (Kurniati, 2014:109)

Lengan memanjang dari tiap doublet mikrotubul ke doublet berikutnya merupakan motor yang bertanggung jawab untuk gerakan membelok silia dan flagela. Molekul motor yang membangun lengan disebut dynein. Lengan dynein melakukan siklus pergerakan yang rumit disebabkan oleh perubahan-perubahan konformasi protein yang digerakan oleh ATP. Doublet tidak dapat meluncur jauh karena doublet secara fisik ditahan dalam silia. Tindakan lengan dynein menyebabkan doublet membengkok. (Kurniati, 2014:110)

B.     Mikrofilamen

Mikrofilamen merupakan batang pada diamter 7 nm disebut juga filamen aktin karena tersusun dari molekul aktin. Mikrofilamen juga disebut aktin karena tersusun atas molekul- molekul aktin, sejenis protein globular suatu mikrofilamen merupakan seutas rantai ganda subunit-subunit aktin yang memuntir, selain terdapat sebagai filamen lurus, mikrofilamen dapat membentuk jejaring struktural, berkat keberadaan protein-protein yang berikatan disepanjang sisi filamen aktin dan memungkinkan filamen baru mebentang sebagai cabang. Mikrofilamen tampaknya ditemukan pada semua sel eukariotik.

Berbeda dengan peran penahan kompersi oleh mikrotubuus, peran struktural mikrofilamen dalam sitoskeleton adalah menahan tegangan (gaya tarik) jejaring berdimensi tiga yang dibentuk oleh mikrofilamen tepat dibagian memberan plasma  (mikrofilamen korteks) membantu menyokong bentuk sel, yang disebut korteks, memiliki konsistensi semisolid gel, cair (sol). Dalam sel hewan yang terspesialisasi untuk mentranspor materi melintasi memberan plasma, misalnya sel usus, berkas mikrofilamen menjadi inti mikrovil, penjuluran halus yang meningkatkan luas permukaan sel di usus (Campbell,2008:125)

Mikrofilamen terkenal karena perannya dalam motilitas sel, terutama sebagai bagian aparatus kontraktil sel otot. Ribuan filamen tersusun pararel satu sama lain lain di sepanjang suatu sel otot, berselang seling dengan filamen-filamen lebih tebal yang terbuat dari protein yang disebut miosin (myosin). Seperti dyenin yang berinteraksi dengan mikrotubulus, miosin bekerja sebagai protein motorik berbasis mikrofilamen dengan penjuluran yang berjalan disepanjang filamen aktin. Kontraksi sel dihasilkan dari filamen aktin dan miosin yang menggelinjir melewati satu sama lain dengan cara ini, sehingga sel memendek. Pada jenis sel yang lain, filamen aktin berasosiasi dengan miosin dalam versi yang berukuran lebih kecil dan kalah rumit daripada susunannya pada sel otot. Agregat aktin miosin ini bertanggung jawab atas kontraksi lokal sel. Misalnya sabuk mikrofilamen yang berkontraksi membentuk lekukan penyibakan (cleavage furrow) yang membagi sel hewan yang sedang membelah menjadi sel hewan yang sedang membelah menjadi dua sel anak (Campbell, 2008: 125-126)

Kontraksi lokal yang disebabkan oleh aktin dan miosin juga memainkan peran dalam pergerakan amoeboid. Ketika suatu sel, misalnya amoeba, menyerap disepanjang  suatu permukaan dengan cara menjulur dan mengalir kedalam penjuluran seluler yang disebut psedupodia (dari kata yunani pseudes, palsu dan pod  kaki) . Pseudopodia menjulur dan memendek (berkontraksi) melalui perakitan dapat balik (reversibel) subunit-subunit aktin menjadi mikrofilamen-mikrofilamen, dan mikrofilamen menjadi jejaring yang mengubah sitoplasma dari bentuk sol menjadi gel. Menurut model yang diterima luas, filamen-filamen didekat ujung sel yang tertinggal akan berinteraksi dengan miosin, menyebabkan kontraksi. Seperti memencet tabung pasta gigi, kontraksi ini mendorong sitoplasma interior yang lebih cair kedalam pseudopodia, tempat jejaring aktin telah melemah. Psedupodia menjulur hingga aktin terakit ulang menjadi jejaring. Amoeba bukanlah satu-satunya sel yang bergerak dengan cara menyerap. Banyak sel lain yang melakukan hal tersebut dalam tubuh hewan, termasuk beberapa sel darah putih (Champbell, 2008: 126).

Pada sel tumbuhan interaksi aktin miosin maupun transformasi sol gel akibat aktin dapat terlibat dalam aliran sitoplasmik (sytoplasmic streaming) aliran sirkular sitoplasma dalam sel. Pergerakan ini, yang sangat banyak dijumpai dalam sel tumbuhan berukuran besar, mempercepat distribusi materi-materi didalam sel (Campbell, 2008: 126-127)

Aktin berupa protein globular yang berperan dalam menahan tegangan ( gaya tarik ). Mikrofilamen yang bergabung dengan protein lain, membentuk jalinan tiga dimensi dalam plasma memberan membantu dukungan bentuk sel. Kondisi tersebut menyebabkan kontraksi sel otot. Ribuan filamen aktin disusun sejajar satu sama lain disepanjang sel otot diselingi dengan filamen yang lebih tebal terbentuk dari protein disebut miosin. Filamen aktin merupakan komponen utama penyusun filamen tipis pada serabut otot (Kurniati, 2014: 112)

Kontraksi sel otot berupa slinding filamen. Pada saat relaksasi kepala miosin tidak melekat pada filamen aktin. Pada saat kontraksi menyebabkan kepala miosin melekat pada filamen aktin. Kepala miosin mendorong filamen aktin ke arah tengah sarkomer (Zona H) sehingga sarkomer memendek. Gerakan aktin miosin memainkan peran gerakan amuboid. Pseudopdia memanjang dan berkontraksi melalui penyususn reversible dari sub aktin menjadi mikrofilamen dan dari mikrofilamen menjadi jalinan mengubah sitoplasma dari bentuk sol (larutan koloid yang berbentuk cair) kebentuk gel. Pada sel tumbuhan, interaksi aktin-miosin dan transformasi sol ke gel disebabkan oleh aktin dalam aliran sitoplasma untuk pendistribusian materi dalam sel (Kurniati, 2014: 113)

Sel yang tertinggal dibelakang (sebelah kanan) menekan sitoplasma interior sel yang lebih cair seehingga maju ke kiri memasuki pseudopia (Kurniati, 2014: 113)

C.    Filamen intermedia

Filamen intermedia (intermediate filament) dinamai demikian karena berdiameter 8-12 nm, lebih besar daripada diameter mikrofilamen namun lebih kecil daripada diameter mikrotubulus. Filamen intermediat terspesialisasi untuk menahan tegangan (seperti mikrofilamen) dan terdiri dari berbagai kelas unsur sitoskeleton. Setiap tipe tersusun dari subunit molekular berbeda yang tergolong kedalam suatu famili protein, yang antara lain beranggotakan keratin. Sebaliknya, mikrotubulus dan mikrofilamen mempunyai diameter dan komposisi yang tetap pada semua sel eukarot (Campbell, 2008:127)

Filamen intermediat merupakan pengukuh sel yang lebih permanen daripada mikrofilamen dan mikrotubulus, yang seringkali diuraikan dan dirakit kembali di berbagai bagian sel. Bahkan setelah sel mati, jejaring filamen intermediat seringkali tetap bertahan, misalnya lapisan terluar kulit kita terdiri atas sel-sel kulit mati yang penuh protein keratin. Perlakuan kimiawi yang menyingkirkan mikrofilamen dan mikrotubulus dari sitoplasma sel hidup meninggalkan jejaring filamen intermediat yang tetap mempertahankan bentuk awalnya. Percobaan-percobaan semacam itu menunjukan bahwa filamen intermediat tampaknya sangat penting dalam menguatkan bentuk sel dan menetapkan posisi organel-organel tertentu. Misalnya, nukleus biasanya terletak dalam sangkar yang terbuat dari filamen intermediat. Nukleus tidak bergeser-geser karena ditahan oleh cabang-cabang filamen yang membentang kedalam sitoplasma. Filamen intermdiat lain menyusun lamina nukleus yang melapisi interior selaput nukleus. Ketika bentuk keseluruhan sel berkolerasi dengan fungsinya, filamen intermediat penyokong penjuluran panjang (akson) sel saraf yang menuruskan impuls, yang diperkuat oleh suatu kelas filamen intermediat. Dengan demikian, berbagai jenis filamen intermediat dapat berfungsi sebagai rangka dasar bagi seluruh sitoskeleton (Campbell, 2008:127)

Filamen intermedia bersifat kenyal, memiliki daya rentang yang sangat tinggi merupakan benang berongga terdiri dari lima protofilamen dan terdapat pada sel eukariotik. Filamen intermedia banyak dijumpai disekitar inti, menjulur kearah perifer sel. Filamen intermediat banyak terdapat di dalam sel yang mengalami stress mekanik misalnya di epitelium, akson sel saraf dan otot polos. (Kurniati, 2014: 114)

 

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, 2008. Biologi Edisis Kedelpan jilid 1. Jakarta:Erlangga

Kurniati T, 2014. Biologi sel. Bandung : CV Insan Mandiri